由于人类活动导致的全球变化加剧，陆地生态系统对人类活动产生的环境压力和气候变化的耐受性越来越受到关注。提高生态系统特别是森林生态系统的碳固存能力，以及缓解全球变化的能力，也因为缺乏足够的有效负排放技术而受到越来越多的关注。然而，考虑到陆地植物生态系统服务功能的上限，进一步提高陆地生态系统应对全球变化能力的方法已成为研究者关注的焦点。菌根真菌可以与植物形成稳定的共生关系，促进植物的抗逆性和营养元素利用效率，从而增强土壤碳固存。因此，菌根真菌在增强陆地生态系统对全球环境变化的韧性方面被认为是至关重要的。因此，研究和利用菌根真菌的生态系统服务功能已成为应对全球变化的关键。菌根真菌通常分为四种类型（丛枝菌根、兰科菌根、欧石楠菌根和外生菌根真菌），其中最为常见和重要的是丛枝菌根真菌和外生菌根真菌。丛枝菌根真菌的多样性更高（约占所有菌根真菌种类的72%），分布范围更广（约占全球陆地生态系统的70%），因此受到研究者更多的关注。在过去的24年中，根据科学引文索引，尽管关于丛枝菌根真菌和外生菌根真菌的文献均呈上升趋势，但关于丛枝菌根真菌的文献远远多于外生菌根真菌（图1A）。2023年，关于丛枝菌根真菌的文献是2000年的5.7倍。相比之下，同一时期关于外生菌根真菌的文献只增加到了2.5倍（图1A）。2023年，关于丛枝菌根真菌的文献大约是外生菌根真菌的4倍（图1A）。这似乎表明研究者普遍认为丛枝菌根真菌的生态作用高于外生菌根真菌。然而，情况确实如此吗？

植物抗性增强效应的比较

丛枝菌根真菌和外生菌根真菌之间最大的区别在于，丛枝菌根真菌的菌丝延伸到根系细胞内，而外生菌根真菌的菌丝则被包裹在细胞外，最终在根系表面形成生物膜。外生菌根真菌作为植物根部的保护装甲，对抗致病微生物、土壤污染物甚至核辐射；这种生物膜增强了植物的环境抵抗力。此外，这类真菌促进了植物直接从土壤有机物质中吸收氮和磷，这不仅提高了植物在增加养分获取效率下的生存能力，还使植物更能适应恶劣环境，如干旱、低营养可用性和寒冷条件。外生菌根真菌还通过与植物的相互作用，在高纬度温带地区保护生物多样性。尽管丛枝菌根真菌可以提高植物的养分获取效率，但在其他方面并未发现其相对于外生菌根真菌的优势，使它们不适合应对全球变化引起的恶劣环境。

图1 A) 丛枝菌根真菌（AMF）和外生菌根真菌（EMF）的出版物数量。数据来自Web of Science（关键词：丛枝菌根真菌和外生菌根真菌）。B) 外生菌根真菌在保护陆地生态系统和响应全球变化中的作用。

碳固存能力提升的比较

真菌菌丝体，特别是外生菌根真菌的生物膜和子实体，主要由难以分解的化合物组成。这些微生物残留物不断被输送到土壤碳库中，促进了地下碳固存（被称为“续埋效应”）。然而，丛枝菌根真菌的这种效应并不像外生菌根真菌那样强。外生菌根真菌被认为可以直接通过酶从有机基质中“开采”氮，这可以减少它们分解枯落物和土壤有机物质的能力，从而减缓有机物的分解并减少土壤碳的损失。相比之下，丛枝菌根真菌需要分解者将有机物质分解成无机物质后才能利用土壤养分，这也导致了一些碳的损失。因此，与外生菌根真菌共生的植物可以克服养分限制，增强对气候的耐受性，并增加其生物量，从而使由外生菌根真菌主导的生态系统比由丛枝菌根真菌主导的生态系统具有更高的生物量。研究表明，与外生菌根真菌相关的植物物种在二氧化碳浓度升高时生物量增加了约30%，而与丛枝菌根真菌相关的植物物种生物量几乎没有变化。

未来建议

总结来说，与丛枝菌根真菌相比，外生菌根真菌可以有效地增加土壤和生物量碳库，减少土壤碳损失，并具有更大的气候变化缓解潜力（图1B）。考虑到外生菌根真菌在增强陆地生态系统应对全球环境变化能力方面的几个优势，提出以下建议：

1.应更多关注外生菌根真菌的研究，目前的研究还不够充分。极端气候变化，例如温度升高和降雨增加，会损害外生菌根真菌的生长和发展。因此，未来的研究应该探索在高温和大量降雨下保持外生菌根真菌竞争力的机制。

2.鉴于外生菌根真菌更适应恶劣环境，例如干燥、寒冷和贫瘠的环境，并且外生菌根真菌通常是表层土壤群落中的主导物种，因此在生态系统恢复活动中，如造林和草地种植，有意识地引入外生菌根真菌可以加速群落演替过程，并使外生菌根真菌提供其生态系统服务和功能。

3.全球范围内，由外生菌根真菌主导的生态系统并不普遍，人为的生态系统转化减少了外生菌根植被的存在，可能对陆地碳储存产生影响。因此，可以扩大外生菌根真菌的分布范围和优势地位，以增强其在陆地生态系统中的作用。例如，可以使用人工接种或播种来建立以外生菌根真菌为主导的生态系统，这将增强陆地生态系统应对全球环境变化的能力。