植物对元素的吸收、利用和分配是陆地生态系统物质循环和能量流动的关键环节。元素含量的空间变异及分配规律反映了植物的养分利用策略和对环境变化的响应与适应机制，对于模拟生态系统通量及预测生态系统对全球变化的反应至关重要。硫（S）元素在自然界中广泛分布，是植物生长发育所必需的功能元素之一，对于维持植物正常的生命活动和生态系统功能和稳定性具有重要作用。目前对于元素生物地理格局的研究主要局限于碳、氮、磷三种大量元素或单一的植物器官（如叶或根），对硫的研究也大多限制于特定地区的有限物种， 对基于自然群落的不同尺度、物种、器官的硫含量、硫密度和硫储量的空间格局与调控机制仍不清楚。此外，采用全面、准确和匹配的数据集是提高区域或全球尺度营养元素储量估算精度的关键，但当前关于硫的可用数据十分匮乏。近年来，中央民族大学生命与环境科学学院肖春旺教授团队与中科院地理资源所何念鹏研究员团队等多个研究团队展开合作，以中国自然陆地生态系统为研究主体，通过整合野外调查实测数据和已发表的文献数据，并结合空间遥感、气候、土壤性质等数据，借助结构方程模型（SEM）、标准主轴（SMA）回归、随机森林（random forest）模型等统计分析手段系统地探讨了植被和表层土壤硫含量、硫密度和硫储量在不同生态系统、植被类型、植物功能群以及不同器官间的空间变异、分配格局及其影响因素，取得了一系列研究成果。
研究进展一：植物叶片硫含量的变异与适应机制
叶片是植物重要的结构，对外界环境的变化高度敏感。叶片硫含量（LSC）可能会随着环境的变化而变化，从而影响植物的基本生理和功能。硫含量的变异在一定程度上反映了植物对于逆境或非生物胁迫的适应性，这与硫的生物功能息息相关。硫及其化合物在植物生理代谢和适应中发挥着重要作用，它们参与了活性氧（ROS）的代谢，并通过提高K+/Na+的选择性和抗氧化系统功能来减少非生物胁迫（如干旱、低温和高紫外线辐射），有助于消除过氧化氢（H2O2）保护细胞膜结构的完整性（图1）。
图1 自然群落水平上叶片硫含量的空间变异及对环境变化的潜在适应机制
通过对中国区域内80个典型生态系统进行系统调查，获得了2207种植物，共5462份样本的叶片硫含量数据。研究结果表明，自然植物群落叶片硫含量的变化范围为0.15–48.64 g kg–1，平均值为2.13 ± 0.04 g kg–1。叶片硫含量在不同生态系统、区域和植物生长型之间存在显著的空间变异特征（图2）。森林、草地和荒漠的平均叶片硫含量分别为1.69 ± 0.01、2.40 ± 0.04和12.22 ± 0.99 g kg–1。干旱区的平均叶片硫含量最高（12.9 ± 1.09 g kg–1）显著高于湿润区（1.69 ± 0.01 g kg–1）。森林中草本植物的平均叶片硫含量（1.92 ± 0.02 g kg–1）显著高于灌木（1.55 ± 0.02 g kg–1）和乔木（1.53 ± 0.02 g kg–1）。温度、降水、辐射、土壤硫含量和干旱度的交互作用共同调控着叶片硫含量，共解释了其79%的空间变异，其中温度和降水是最主要的驱动因子（图3）；而系统发育对叶片硫含量的空间变异没有显著影响。
图2 植物叶片硫含量的频率分布及其在不同植被类型和区域中的差异
图3 采用结构方程模型探讨环境因子对叶片硫含量变异的直接和间接影响
研究进展二：植物不同器官硫的空间变异与分配格局
营养成分是植物的一个重要功能特性，其在植物中的分布差异反映了器官和植物权衡策略之间的协同作用。代谢更活跃的器官通常分配更多的营养，以维持其功能，如叶片的光合作用和根系的营养吸收作用。硫的吸收主要由需求驱动，不同器官因功能不同而对硫有不同的需求。例如，在氮和硫的限制下，叶片中的硫化合物显著增加，促进植物生长。另外，营养元素的获取和分配受气候、土壤条件、植物系统发育和植物生活史策略等的影响。植物器官经历形态或结构变化以适应环境并执行不同的生理功能，这可能导致硫含量的变异，反映了其对环境因子响应的差异。针对以上问题提出了3个科学假设（图1）。
图1 大尺度下植物不同器官硫含量变异和分配的理论框架和科学问题
通过对中国78个典型自然群落的2745种植物进行了方法一致的野外实地调查，构建了包含了叶、枝、干和根硫含量的匹配数据库。研究结果表明，中国植物叶、枝、干和根的平均硫含量分别为2.32 ± 0.04、1.13 ± 0.02、0.15 ± 0.01和1.23 ± 0.02 g kg–1。对于不同的生态系统和植被区划，荒漠生态系统和温带荒漠区域中不同植物器官（干除外）的平均硫含量显著高于森林、草地生态系统或其他植被区（图2）。不同器官间硫的分配关系不同，在不同尺度上没有表现出一致的等速或异速生长关系。总体上，硫含量在根中的变化速率快于叶、枝和干；在相邻植物器官（如叶和枝、枝和干以及干和根）之间存在等速分配关系，而非相邻器官（如叶和干、叶和根以及枝和根）之间存在显著的异速分配关系。群落类型（植物生长型）、气候因子和土壤性质对叶、枝、干和根硫含量变异的共同解释率分别为73.10%、62.30%、49.70%和37.20%（图3）。其中气候因子和土壤性质是调控不同器官间硫的空间变异和分配关系的主要因素。
图2 不同生态系统和植物生长型中不同器官的硫含量差异
图3 冗余分析揭示影响植物器官硫含量空间变异的因素及其交互效应
研究进展三：中国陆地生态系统硫储量的空间格局
中国陆地生态系统幅员辽阔，跨越了很大的气候和植被梯度，很好的代表了全球生物群系的异质性。植被（生物量）是养分储存中最活跃的部分，但当前仍缺乏对大尺度下典型植被类型或生态系统硫储量分布的深入研究。由于硫的可用性数据集十分有限，很少有研究使用野外实测数据系统地估算植被和土壤中的硫储量。全面、准确和匹配的数据集通常是提高区域或全球范围内营养元素储量评估准确性的关键。实地调查提供了更为详实的数据，可以真实反映植被和土壤中营养物质储存的状态。但是，由于大尺度的野外调查和标准化测试耗时耗力，人力物力均投入巨大，因此在区域或者全球范围内硫数据十分缺乏，特别是植被不同器官的硫数据严重缺失，致使我们在现有的研究基础上难以真正了解陆地生态系统硫储量分布格局及其驱动因素。
本研究通过整合野外调查获得的实测数据和已发表的文献数据，构建了包含17618个自然群落的植被（包括叶、枝、干和根）和表层土壤（0–30 cm）硫含量和硫密度数据库（图1）。
图1 全国野外实地调查采样点的空间分布
研究结果表明，中国陆地生态系统的植被和土壤共储存了约2228.77 ± 121.72 Tg S，其平均硫密度分别为4.32 ± 0.04 × 10–2和267.93 ± 14.94×10–2 t hm–2。其中，森林是最重要的植被硫库，储量（12.57 ± 0.08 Tg）约占陆地生态系统植被总硫储量的55.28%；而农田（685.16 ± 64.72 Tg）和其他植被类型（包括荒漠、湿地等；708.09 ± 65.61 Tg）则构成了土壤硫库的主体，两者合计约占土壤总硫储量63.18%（图2）。对于植物不同器官，根的平均硫密度（2.18 ± 0.02 × 10–2 t hm–2）和硫储量（12.45 ± 0.31 Tg）显著高于其他器官。
图2 植被（不同器官）和表层土壤硫密度的变异
此外，基于机器学习（随机森林）的方法绘制了1 km分辨率的植被和土壤硫密度分布图（图3）。由图可见，西北和华东地区植被地上部、地下部和总硫密度较高。硫密度的空间变异主要受气候和土壤性质调控，其中降水和温度分别是影响植被和土壤硫密度重要的气候因子。
图3 中国陆地生态系统1 km分辨率植被和土壤硫密度的空间分布
研究进展四：青藏高原植被硫元素的生物地理格局
陆地生态系统植物器官的营养成分通常与环境因素密切有关。植物器官之间营养物质的流动和分布反映了植物不同器官（地上不同器官之间以及地上和地下器官之间）的光合产物的投资，以适应不断变化的环境，并最终影响植物的反应。越来越多的证据表明，植物元素的变异性可能是环境和系统发育及进化的综合结果。适应和适应过程对植物的生存至关重要，因此认识和理解植物对胁迫的耐受机制至关重要。青藏高原面积约为257.24 × 104 km2，平均海拔高于平均海平面4000 m；气候和植被梯度大，对物种和植被的演化和发展有很大影响。青藏高原涵盖了丰富的植被类型和相对较少受人类活动干扰的区域，是研究自然生态系统对全球气候变化反应的理想地区。它提供了一个独特的机会，即可以在低年均温、强紫外辐射和高海拔条件下中检验植被与环境的相互关系及其变化趋势。在强紫外辐射和低温环境中，特定植物群落营养元素的含量或密度可能更高，以增强植物对极端环境的潜在适应能力。同时，由于植物的不同器官具有不同的生物功能和活性，它们对不同环境因素的敏感性可能存在差异。
本研究基于680个采样点，2040个植物群落的野外实测数据，系统评估了青藏高原植被硫密度和硫储量的分布格局（图1）。
图1 青藏高原680个采样点的空间分布
研究结果表明，青藏高原地区叶、枝、干和根的平均硫含量分别为1.68、0.40、0.19和1.45 g kg–1，对应的硫密度分别为0.40 × 10–2（占比 9.57%）、1.18 × 10–2（28.38%）、1.37 × 10–2（32.90%）和1.21 × 10–2 t hm–2（29.15%）（图2）。对于不同的生态系统，森林的平均硫密度（5.59 ± 0.26 × 10–2 t hm–2）显著高于灌丛（4.54 ± 0.51 × 10–2 t hm–2）、草地（1.03 ± 0.07 × 10–2 t hm–2）和荒漠（1.32 ± 0.28 × 10–2 t hm–2）。
图2不同植物器官硫密度的变异
总体上，青藏高原西北部的植物硫密度较低，而东南部较高（图3）。统计分析表明，青藏高原植被中的总硫储量约为337.32 × 104 t，其中森林、灌丛、草地和荒漠的硫储量分别为114.32 × 104（占比33.89%）、92.36 × 104（38.17%）、128.77 × 104（27.38%）和1.86 × 104 t（0.55%）。此外，本研究发现叶和根中的硫密度较其他器官受环境因素影响更大，并且对辐射和大气压较为敏感。
图3 青藏高原植被1 km分辨率的硫密度预测空间格局
以上研究第一作者为中央民族大学生命与环境科学学院赵文宗博士，共同通讯作者为中央民族大学肖春旺教授和中国科学院地理科学与资源研究所何念鹏研究员。上述研究分别受到国家自然科学基金项目（31988102，31872690，42071303，42141004，32201311，32201260，32171544）、国家重点研发计划项目（2017YFA0604803）、科技部基础调查专项（2019FY101300）、科技部第二次青藏科考专项（2019QZKK060602）等资助。
附论文信息及链接：
Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, He NP. 2022. Variation and adaptation in leaf sulfur content across China, Journal of Plant Ecology, 15: 743-755. https://doi.org/10.1093/jpe/rtac021.
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Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, Li X, He NP. 2024. Spatial variation of sulfur in terrestrial ecosystems in China: Content, density, and storage, Science of The Total Environment, 906: 167848. https://doi.org/10.1029/2022JG007051.
Zhao WZ, Xiao CW, Li MX, Xu L, Li X, Zhu XY, Cheng CJ, He NP. Biogeographic patterns of sulfur in the vegetation of the Tibetan Plateau. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2023, 128: e2022JG007051. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.167848.
