2018年8月，中央民族大学生命与环境科学学院与呼伦湖国家级自然保护区管理局联合建立了中央民族大学呼伦湖草原生态试验站（以下简称“试验站”）。肖春旺教授团队在试验站建立了野外全球变化长期观测实验固定样地，通过野外原位实验及室内控制实验，重点研究了全球变化背景下草原生态系统植物–土壤–土壤微生物之间的互相关系、土壤固碳能力及微生物调控机制，为准确评估全球变化背景下我国草原生态系统土壤固碳能力、实行我国“碳中和”提供科学依据。自建站以来，共有7篇论文分别发表在Global Change Biology（生态学顶级期刊，IF= 11.6）、Soil Biology and Biochemistry（土壤学顶级期刊，IF= 9.7）、Science of the Total Environment、Journal of Plant Ecology、Frontiers in Microbiology、Journal of Fungi等重要学术期刊上。
研究进展一：长期增温导致温带草原根系分泌物的变化进而造成根际和非根际土壤微生物结构与功能显著差异
全球气候变暖对植物生产力、根系分泌物及微生物参与的地下养分周转均产生了重要的影响，因此研究增温对陆地生态系统植物-土壤-微生物之间的互作关系十分重要。2018-2021年，该团队在试验站开展了为期4年的野外增温实验（土壤5cm处增温幅度为1.1℃），探究了增温对植物根际及非根际土壤微生物的影响。研究发现，根际区增温明显降低了根系分泌物碳速率和成分的相对丰度（图1abc），降低根系真菌网络结构的复杂性及根际碳氮代谢相关基因的丰度；非根际区增温对土壤可溶性有机碳浓度和成分及土壤碳氮代谢相关基因均无显著性影响(图1def)，但明显增加了非根际区土壤细菌真菌的网络结构复杂性。此外，发现真菌是主导根际和非根际土壤碳代谢相关基因的主要因素（图2）。
图1 增温对植物根系分泌物及土壤可溶性有机碳的影响
图2 增温对根际区及非根际区土壤碳氮代谢相关基因的影响机制
研究进展二：增温增加了温带草原土壤细菌群落结构的复杂性
土壤微生物作为生物地球化学循环的驱动者，对陆地生态系统的能量流动和物质循环具有重要影响。该团队研究发现，为期3年（2018-2020）的连续增温明显增加了细菌群落网络结构的复杂性和稳定性，且细菌属与属间的相互关系更为紧密（图3），表明在增温的环境下保护细菌属之间的相互关系对于保护生物多样性十分重要；增温明显增加了需氧化能异养、化能异养和尿素分解的功能，暗示增温增加了土壤细菌降解有机质和排放温室气体（CO2和CH4）的能力。
图3 增温对细菌网络结构的影响
研究进展三：降雨量变化和氮沉降增加改变温带草原植物根系分泌物化学计量及土壤微生物结构与功能
2018年该团队在试验站建立了模拟降雨量变化（对照；减雨：对照-50%；增雨：对照+50%）和氮添加（10 g N m-2 yr-1）野外试验。研究发现，降雨量和氮沉降的增加，显著增大植物根系分泌物的C：N，主要是因植物地上生物量的增大保留了更多的氮素而减少了其对地下氮分配所导致（图4b, c）。本研究结果以强有力的证据表明温带典型草原植物根系碳、氮分泌速率受降雨量和氮有效性变化的影响，证明了其碳氮化学计量特征在资源变化下的强烈可塑性。
图4 温带草原植物根系碳(a)、氮分泌速率(b)及其化学计量比变化(c)与植物地上生物量变化之间的关系
同时，氮沉降增加和增雨明显增加了土壤细菌的多样性，降低了真菌的多样性。从功能角度，细菌对氮添加和降雨模式的交互作用响应并不显著（图5），但在真菌中，丛枝菌根真菌(AMF)在氮沉降增加和降雨减少的条件下显著降低，表明AMF对短时间尺度(1年)的氮添加和降雨模式变化较为敏感（图5）。
图5 降雨量变化和氮沉降增加对细菌和真菌功能的影响
研究进展四：温带草原退化后显著改变了土壤微生物群落结构和功能
2018年该团队调查了试验站所在区域内不同退化程度的草原(即未退化、中度退化和严重退化)如何影响土壤微生物的多样性、群落结构和功能。研究发现，草原退化显著降低了土壤细菌的多样性，但对真菌多样性无显著性影响（图6）。草原退化显著增加了绿弯菌门的相对丰度(由2.48%提高到8.40%)，降低了厚壁菌门的相对丰度(由3.62%降低到1.08%)。其次，草原退化也显著增加了球囊菌门的相对丰度(从0.17%提高到1.53%)，降低了担子菌门的相对丰度(从19.30%降低到4.83%)。致病菌的相对丰度在草原退化过程中显著下降。此外，草原退化对与土壤碳氮循环相关的细菌功能群落有显著影响。
图6 草原退化对细菌和真菌多样性的影响
研究进展五：土壤水分梯度显著改变了温带草原土壤微生物群落结构
土壤水分是影响生态系统功能的重要因素，改变着微生物群落。2019年，该团队在呼伦湖南岸的草原生态系统中建立了一个覆盖自然土壤水分梯度的研究区域，并将其细分为高含水量（HW）、中含水量（MW）和低含水量（LW）。研究发现，植被特征和土壤理化性质对原核生物丰富度多样性有显著影响，其中土壤含水量是最重要的影响因素（图7）。表型预测显示，原核微生物群落对过高或过低的土壤水分都具有更强的耐受性（图8）。构建的系统发育树表明真菌群落中子囊菌门和担子菌门是最重要的分支。在高水分梯度带中，真菌优势物种与土壤含水量和土壤养分显著相关。此时，土壤粘土形成了一个保护屏障保证了优势纲（子囊菌纲和座囊菌纲）的生存。表明在中国内蒙古呼伦湖生态系统南岸，真菌群落对土壤含水量的响应显著，高含水量组中的真菌群落组成稳定且更易存活。
图7环境因素对土壤微生物群落多样性的直接和间接影响
图8 自然水分梯度带下土壤原核生物群落的抗逆性
以上研究论文的第一作者分别是中央民族大学生命与环境科学学院2019级博士生于洋和李超及2020级博士生陈昕同学，肖春旺教授为通讯作者或共同通讯作者，周宜君教授为Frontiers in Microbiology共同通讯作者、桑卫国教授为Journal of Plant Ecology（2023）共同通讯作者。上述研究分别得到国家自然科学基金项目（31770501）、中央民族大学研究生独立自主科研项目等资助。
附论文题目:
Yu Y, Zhou Y, Janssens IA, Deng Y, He XJ, Liu LL, Yi Y, Xiao NW, Wang XD, Li C, Xiao CW*. Divergent rhizosphere and non-rhizosphere soil microbial structure and function in long-term warmed steppe due to altered root exudation. Global Chang Biology, 2024, 30: e17111
Chen X#, Wang YJ#, Shen YT, Sang WG*, Xiao NW*, Xiao CW*. Soil prokaryotic characterization in response to natural moisture gradient in the temperate grassland ecosystems. Journal of Plant Ecology, 2023, 16: rtad040
Chen X, Wang Y, Wang Y, Zhang Y, Shen Y, He X*, Xiao C*. A Natural moisture gradient affects soil fungal communities on the south shore of Hulun Lake, Inner Mongolia, China. Journal of Fungi. 2023, 9:549
Yu Y, Liu L, Zhao JN, Wang SC, Zhou YJ*, Xiao CW*. The diversity of soil bacteria and fungi under altered nitrogen and rainfall patterns in a temperate steppe. Frontiers in Microbiology, 2022, 13:906818.
Li C, Liu L, Zheng L, Yu Y, Mushinski RM, Zhou Y*, Xiao CW*. Greater soil water and nitrogen availability increase C: N ratios of root exudates in a temperate steppe. Soil Biology and Biochemistry, 2021, 161:108384.
Yu Y, Liu L, Wang J, Zhang YS, Xiao CW*. Effects of warming on the bacterial community and its function in a temperate steppe. Science of The Total Environment,2021, 792:148409
Yu Y, Zheng L, Zhou YJ, Sang WG, Zhao JN, Liu L, Li C, Xiao CW*. Changes in soil microbial community structure and function following degradation in a temperate grassland. Journal of Plant Ecology, 2021, 14:384-397.
