全球气候变化的加剧显著影响了陆地生态系统的碳储量与碳循环，土壤作为陆地生态系统最大的碳库，是陆地生态系统碳分配与转化的核心部位。土壤有机碳主要来源于凋落物、根系周转和根系分泌物的输入，而土壤有机碳的输出主要是土壤有机质分解将碳排放到大气中的过程。土壤微生物是土壤分解系统的主要成分,其在土壤中推动物质转换、能量流动和生物地球化学循环。然而目前关于生态系统的根系分泌物对土壤有机碳的贡献、以及根际微生物对土壤有机碳分解的调控机制仍不太清楚。因此，阐明全球变化背景下陆地生态系统植物–土壤–土壤微生物之间的互相关系、以及土壤固碳能力及微生物调控机制，能够准确评估全球变化背景下我国陆地生态系统土壤固碳能力以及实行我国“碳中和”提供科学依据。近年来，中央民族大学生命与环境科学学院肖春旺教授团队以内蒙古草原为研究对象，通过野外原位实验及室内控制实验，围绕全球变化对草地生态系统碳循环的影响开展了研究，并取得一系列研究成果，自2020年以来，共有4篇论文发表在国际土壤及环境生态领域顶级期刊上，其中3篇论文发表《Soil Biology and Biochemistry》（土壤科学领域排名第一，IF5= 8.312）上，1篇论文发表在《Science of the Total Environment》(IF5= 7.842)上。
研究进展一：温度升高增强了草原土壤微生物对易分解有机碳输入的响应
易分解有机碳向土壤输入是陆地生态系统的自然现象（图1），如发生在植物根际及凋落物层的连续性输入，或发生降雨时，雨水携带土壤表层大量有机物质渗入土壤下层的脉冲式输入。然而，微生物对于外界环境条件变化的响应是快速的，加之长期以来受到测量技术的限制，目前仍不清楚温度如何影响土壤微生物对易分解有机碳输入的响应，以及土壤有机质（SOM）分解的温度敏感性（Q10）在短期内如何受到易分解有机碳输入的影响。本研究应用同位素示踪技术，将δ13C标记的葡萄糖添加到采集自内蒙古典型草原的土壤中以模拟自然界中根系分泌物的碳输入，在分钟尺度上测定了不同温度下（10, 15, 20, 25℃）微生物对易分解有机碳和土壤有机质的即时利用情况。
图1自然生态系统中易分解有机碳向土壤输入的概念图
研究结果表明，微生物对易分解有机碳输入的反应是迅速的，易分解有机碳的添加促进了土壤有机质的分解，而温度的升高增强了微生物对易分解有机碳添加的反应强度。随着温度的升高，微生物利用易分解有机碳和土壤有机质的呼吸比例增加，更多的易分解有机碳被用于呼吸作用（图2）。此外，易分解碳输入增加了土壤有机质分解的温度敏感性，但这种影响随着易分解有机碳的消耗而逐渐减少。总之，本研究强调了温度和易分解有机碳输入对碳循环具有重要影响。
图2微生物利用不同碳源（易分解有机碳vs土壤有机质）呼吸作用的比例
(Li et al., 2022)
研究进展二：土壤水分和氮素供应改变草原植物根系分泌物的C、N分泌速率以及C:N化学计量比
氮沉降和降水模式的同步变化会对植物生长和地下碳分配产生复杂的交互影响，改变植物–土壤–微生物的相互作用，并导致碳氮循环过程的变化。然而，目前关于氮沉降和降水模式的改变对植物根系分泌物的碳、氮分泌速率以及C : N化学计量比率的影响仍不清楚。基于此，肖春旺教授团队以中央民族大学呼伦湖保护区草原生态试验站为基地，以该地区优势物种克氏针茅（Stipa krylovii）和多根葱（Allium polyrhizum）为研究对象，重点探讨2个问题：植物根系分泌物的C、N分泌速率以及C : N化学计量比如何响应土壤水和氮供应的改变？根系分泌物分泌速率的响应是否与植物生长的变化密切相关？研究结果表明，根系分泌物中N分泌速率的变化对降雨和氮处理的反应比C分泌速率的变化更敏感。加N及其与降雨处理的交互作用使N分泌速率下降了4–18%，C：N比率增加了8–27%。在降雨量减少时，模式相反。此外，根部C分泌速率的变化对降雨和氮处理的反应与植物生物量的变化没有关系，而根系N分泌速率随着植物生物量的增加而减少，导致根系分泌物C：N的总体增加（图3）。总体来说，该研究结果揭示了根系分泌物C：N比率在应对资源变化过程中的可塑性，对于理解植物–土壤–微生物的相互作用和环境变化下的生态系统功能有重要意义。
图3植物地上生物量的变化与根部C、N分泌速率以及根部渗出物的C：N比率变化
之间的关系(Li et al., 2021)
研究进展三：草地退化导致植物根系分泌物对土壤碳输入的贡献增加
长期过度放牧造成草原退化日渐严重并伴随物种组成发生变化，阐明草原退化过程中不同物种根系分泌物变化及对土壤有机碳输入的贡献对理解草原生态系统碳循环具有重要意义。为此，以内蒙古温带典型草原为对象，重点探讨了草地退化如何影响植物根系分泌速率及其对土壤有机碳输入的相对贡献。研究表明：草原退化提高了内蒙古温带典型草原不同物种根系分泌速率及平均根系分泌物速率，草地退化过程中根系分泌速率的提高可能与长期过度放牧导致物种组成和土壤养分状况的变化密切相关。尽管草原退化导致根系分泌速率有所提高，但造成根系生物量显著减少，使退化草原显著降低了根系分泌物量。同时，草原退化减少了凋落物和根系周转对土壤有机碳输入的贡献率，相反增加了根系分泌物对土壤有机碳输入的贡献率（图4）。
图4不同退化程度草地生态系统中凋落物、根系周转及根系分泌物在总碳输入中的
相对贡献（Shen et al., 2020）
研究进展四：气候变暖影响温带草原土壤的细菌群落及其功能
土壤微生物作为生物地球化学循环的驱动者，对陆地生态系统的能量流动和物质循环具有重要影响。本研究以在中央民族大学呼伦湖保护区草原生态试验站为基地，研究了增温对温带典型草原土壤细菌群落的网络结构和功能的影响，以及影响细菌群落结构及功能的主要环境因素。研究表明，三年增温明显增加了细菌群落网络结构的复杂性和稳定性，且细菌属与属之间的相互关系联系得更为紧密（图5），表明在增温的环境下保护细菌属之间的相互关系对于保护生物多样性十分重要；增温明显增加了需氧化能异养，化能异养和尿素分解的功能，暗示增温增加了土壤细菌降解有机质和排放温室气体（CO2和CH4）的能力。
图5对照和增温环境下土壤细菌的网络结构变化(Yu et al., 2021)
以上系列研究的第一作者是中央民族大学生命与环境科学学院2019级博士研究生李超、沈幸和于洋，肖春旺教授为通讯作者，中国科学院地理科学与资源研究所何念鹏研究员为进展一的共同通讯作者，耶鲁大学生态与进化生物学系周勇博士为进展二和三的共同通讯作者。上述研究获得国家自然科学基金（31770501,42141004, 31988102, 32171544）、国家重点研发计划项目（2016YFC0500501）、中央民族大学创新团队项目（2020 CXTD 02）和中央民族大学研究生科研实践项目（BZKY2021075）的支持。
附论文题目及链接：
00001.
Li C, Xiao CW*,Guenet B,Li MX, Xu L, He NP*.Short-term effects of labile organic C addition on soil microbial response to temperature in a temperate steppe.Soil Biology and Biochemistry, 2022, 167:108589.
00002.
(https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2022.108589)
00003.
00004.
Li C, Liu L, Zheng L, Yu Y, Mushinski RM, Zhou Y*, Xiao CW*. Greater soil water and nitrogen availability increase C: N ratios of root exudates in a temperate steppe.Soil Biology and Biochemistry, 2021, 161: 108384.
00005.
(https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108384)
00006.
00007.
Shen X, Yang F, Xiao CW*, Zhou Y*.Increased contribution of root exudates to soil carbon input during grassland degradation.Soil Biology and Biochemistry, 2020, 146:107817.
00008.
(https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.107817)
00009.
00010.
Yu Y, Liu L, Wang J, Zhang YS, Xiao CW*. Effects of warming on the bacterial community and its function in a temperate steppe.Science of The Total Environment, 2021, 792: 148409.
00011.
(https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.148409)
00012.
肖春旺教授，博士生导师，2017年从中科院植物所引进的高层次优秀人才，现任中央民族大学呼伦湖草原生态试验站站长；长期从事全球变化与陆地生态系统关系研究，重点探讨陆地生态系统地下有机碳循环及机制；在New Phytologist,Soil Biology and Biochemistry,Renewable and Sustainable Energy Reviews,Trends in Ecology and Evolution,PNAS,Global Change Biology,Oikos,Science of the Total Environment,Tree Physiology,Biogeosciences,Plant and Soil等国内外期刊上发表论文80多篇，主持国家自然基金项目、中国科学院知识创新工程重要方向项目课题、科技部国家重点研发计划项目专题等共计15项。
